АСФАЛЬТИРОВАНИЕ, устройство асфальтобетонных покрытий на автомобильных дорогах, улицах, аэродромах и т. п. путём укладки и уплотнения асфальтобетонной смеси по предварительно подготовленному основанию. В зависимости от назначения покрытия асфальтобетонную смесь (асфальтобетон) укладывают в один или два слоя на основание из щебня, гравия (нежёсткое основание) или бетона (жёсткое основание). Нижний слой толщиной 4-5 см устраивают из крупно- или среднезерни-стой смеси с остаточной пористостью 5-10% ; верхний слой толщиной 3-4 см-из средне- или мелкозернистой смеси (остаточная пористость 3-5%). При тяжёлых нагрузках и интенсивном движении транспорта покрытия устраивают 3-4-слойными общей толщиной 12-15 см. АСФАЛЬТИРОВАНИЕ начинается с очистки основания от пыли и грязи механич. дорожными щётками и поливомоечными машинами, исправления неровностей основания, обработки его поверхности жидким битумом или битумной эмульсией. Асфальтобетонная смесь приготовляется в асфальтобетоно-смесителях на стационарных или полустационарных заводах (установках), доставляется на место автомобилями-самосвалами и загружается в приёмный бункер асфалътобетоноукладчика, к-рый укладывает, разравнивает и предварительно уплотняет смесь. Окончат. уплотнение осуществляется катками дорожными. .
КОММУНАЛЬНОЕ СТРОИТЕЛЬСТВО, отрасль строительства, занятая сооружением объектов, связанных с обслуживанием жителей городов, посёлков городского типа, районных сельских центров и населённых пунктов сельской местности. В числе этих объектов: системы водоснабжения и канализации с очистными сооружениями и сетями; сооружения городского электрического транспорта с путевым, энергетическим хозяйством, депо и ремонтными предприятиями; сети газоснабжения и теплоснабжения с распределительными пунктами, районными и квартальными котельными; электрические сети и устройства напряжением ниже 35 кв; гостиницы; городские гидротехнические сооружения; объекты внешнего благоустройства населённых мест, озеленения, дороги, мосты, путепроводы, ливнестоки; предприятия санитарной очистки, мусороперерабатывающие и др. Планомерное развитие КОММУНАЛЬНОГО СТРОИТЕЛЬСТВА в СССР началось ещё в 1-й пятилетке и осуществлялось нарастающими темпами до начала Великой Отечеств, войны 1941-45. В годы 4-й пятилетки (1946-50) проводились работы по восстановлению объектов коммунального назначения, разрушенных во время нем.-фаш. оккупации. В последующие годы КОММУНАЛЬНОЕ СТРОИТЕЛЬСТВО велось высокими темпами в связи с бурным развитием промышленности, культуры, увеличением численности городов и посёлков городского типа .
ГРАДОСТРОИТЕЛЬСТВО, теория и практика планировки и застройки городов (см. Город). ГРАДОСТРОИТЕЛЬСТВО определяют социальный строй, уровень развития производственных сил, науки и культуры, природно-климатичие условия и национальные особенности страны. ГРАДОСТРОИТЕЛЬСТВО охватывает сложный комплекс социально-экономических, строительно-технических, архитектурно-художественных, а также санитарно-гигиенических проблем. Общим для ГРАДОСТРОИТЕЛЬСТВО досоциалистических формаций является большее или меньшее влияние на него частной собственности на землю и недвижимое имущество..
ЗЕЛЁНОЕ СТРОИТЕЛЬСТВО, составная часть современного градостроительства. Городские парки, сады, скверы, бульвары, загородные парки (лесопарки, лугопарки, гидропарки, исторические, этнографические, мемориальные), национальные парки, народные парки, тесно связанные с планировочной структурой города, являются необходимым элементом общегородского ландшафта. Они способствуют образованию благоприятной в санитарно-гигиеническом отношении среды, частично определяют функциональную организацию городских территорий, служат местами массового отдыха трудящихся и содействуют художественной выразительности архитектурых ансамблей. При разработке проектов садов и парков учитывают динамику роста деревьев, состояние и расцветку их крон в зависимости от времени года.
| омбинации генов при скрещивании, с другой - в результате изменения самих генов, т. е. за счёт мутаций. Различают след. осн. типы мутаций: геномные, хромосомные и точковые. К геномным мутациям относится полиплоидия [увеличение числа хромосом, кратное основному, или гаплоидному (п), их числу], в результате к-рой возникают триплопды, тетраплоиды и т. д.' т. е. организмы с утроенным (3п), учетверённым (4п) и т. д. числом хромосом в соматпч. клетках. Особенно большое эволюционное значение имеет амфидиплопдия, т. е. удвоение числа хромосом каждого родителя у отдалённых (межвидовых и межродовых) гибридов, что обеспечивает нормальный ход мейоза у них и восстановление плодовитости обычно стерильных гибридов. Впервые это показал Г. Д. Карпеченко (1927), получив плодовитые капустно-редечные гибриды. Мн. виды культурных растений - естественные амфидиплоиды. Так, 42-хромосомные пшеницы - сложные амфидиплоиды (гексаплоиды), несущие геномы дикой однозернянки и двух видов эгилопса - родственных пшенице диких злаков; у каждого из этих видов диплоидный набор хромосом (2 п) равен 14. Гибридное (амфидиплоидное) происхождение доказано также для овса, хлопчатника, табака, сахарного тростника, сливы и др. культурных и диких растений. Нек-рые из этих видов искусственно ресинтезированы (напр., слива - сов. генетиком В. А. Рыбиным) путём скрещивания исходных форм и последующего использования экспериментальной полиплоидии. К геномным мутациям относится также анеуплоидия (гетероплоидия), т. е. увеличение или уменьшение числа хромосом одной или неск. гомологичных пар, что ведёт к изменениям ряда признаков организма и у человека может служить причиной тяжёлых заболеваний.
Мутации, относящиеся к группе хромосомных перестроек, включают различные типы реорганизаций (аберраций) хромосом и перераспределение их генетич. материала в пределах генома. Сюда относятся транслокации, т. е. взаимные обмены негомологичными участками между хромосомами; инверсии - повороты к.-л. участка хромосомы на 180o, что вызывает изменение порядка расположения генов в хромосоме; делеции - утери частей хромосом; дупликации - удвоения отд. участков хромосом. Мн. из этих изменений оказывают более или менее значит, влияние на фенотип, что свидетельствует о зависимости действия генов от их положения в геноме.
Особое значение в процессе эволюции и селекции имеют точковые мутации. К группе точковых относят все мутационные изменения, при к-рых не удаётся цитологич. методами обнаружить к.-л. нарушения структуры отд. хромосом. В эту группу включают как мелкие делеции, дупликации и инверсии, так и изменения наследств, кода на молекулярном уровне (истинные генные мутации). Провести грань между этими двумя группами изменений часто не удаётся. Анализ па молекулярном уровне генных мутаций у вирусов показал, что они вызваны утерей или вставкой отд. нуклео-тидов в молекуле ДНК или заменой одних азотистых оснований другими (транзиции и трансверсии) в процессе репликации (копирования) ДНК.
Способность к мутациям присуща всем генам как в половых, так и в соматич. клетках организмов. Спонтанные мутации отд. генов редки, в среднем их частота равняется одной мутации на 100- 200 тыс. или даже на 1 млн. генов, а иногда и ещё меньше. Это имеет определённый эволюц. смысл, т. к. создаёт стабильность наследств, системы, без чего невозможно существование самой жизни. Стабильность обеспечивается, в частности, наличием ферментов, под действием к-рых происходит репарация нарушений, возникающих в наследственных структурах. Разные гены мутируют неодинаково часто, что свидетельствует о зависимости мутабильности как от структуры гена, так и от остального генотипа. Физиологич. состояние клетки и всего организма, в частности его возраст, а также мн. условия внешней среды сильно влияют на темп мутагенеза. Большинство мутаций рецессивно; как правило, они неблагоприятно влияют на организм, делая его частично или полностью нежизнеспособным. Сильным мутагенным действием, т. е. способностью во много раз повышать частоту мутаций, обладают все виды ионизирующих излучений, ультрафиолетовые лучи и ряд хим. веществ. Все эти агенты широко используются в генетич. и селекционной практике для получения мутантных форм микроорганизмов и растений. Мутации не имеют приспособительного характера и не адекватны действующим на организм факторам: под влиянием одних и тех же воздействий могут возникать мутации разных генов; вместе с тем при различных воздействиях могут мутировать одни и те же гены. На этом основании сформулирован принцип ненаправленности мутационного процесса. Однако и при естественном, и при искусственно индуцированном мутагенезе, особенно вызванном химич. мутагенами, обнаруживается известная специфичность спектра возникающих мутаций, что связано как со своеобразием механизма действия мутагена, так и с особенностями генотипа организмов. Напр., воздействие на делящиеся клетки алкалоидом колхицином ведёт к полиплоидизации клеток, чем широко пользуются для получения новых форм растений методами экспериментальной полиплоидии. Ультрафиолетовые лучи и химические мутагены индуцируют большей частью генные мутации, тогда как нейтроны вызывают значит, процент перестроек хромосом. Обнаружены факты специфики мутирования определённых генов при различных мутагенных воздействиях. В опытах на вирусах и бактериях выявлено избирательное действие нек-рых химич. мутагенов на определённые азотистые основания, входящие в молекулу ДНК. Т. о., Г. вплотную подходит к решению проблемы управления мутационным процессом на молекулярном уровне. Однако коренная проблема совр. науки - направленное получение мутаций у сложных многоклеточных организмов - остаётся ещё не решённой.
Генетика и эволюция
Уже открытие Менделем закономерностей расщепления показало, что возникающие у организмов рецессивные мутации не исчезают, а сохраняются в популяциях в гетерозиготном состоянии. Это устранило одно из самых серьёзных возражений против дарвиновской теории эволюции (см. Дарвинизм), высказанное англ, инженером Ф. Дженкином, утверждавшим, что величина полезного наследств, изменения, к-рое может возникнуть у к.-л. особи, в последующих поколениях будет уменьшаться и постепенно приближаться к нулю.
Г. обосновала положение, что генотип определяет норму реакции организма на среду. В пределах этой нормы условия среды могут влиять на индивидуальное развитие организмов, меняя их морфологич. и физиологич. свойства, т. е. вызывая модификации. Однако эти условия не вызывают адекватных (т. е. соответствующих среде) изменений генотипа, и поэтому модификации не наследуются, хотя сама возможность их возникновения под влиянием условий среды определена генотипом. Именно в этом смысле Г. отрицательно решила вопрос о наследовании признаков, приобретённых в течение индивидуального развития, что имело огромное значение как для утверждения дарвиновской теории эволюции, так и для селекции.
Исследования показали, что природные популяции насыщены мутациями, гл. обр. рецессивными, сохраняющимися в гетерозиготном состоянии под покровом нормального фенотипа. В неограниченно больших популяциях при свободном скрещивании и отсутствии давления отбора концентрация аллельных генов и соответствующих генотипов (АА, Аа, аа) находится в определённом равновесии, описываемом формулой англ, математика Г. Харди и нем. врача В. Вайнберга:
где коэффициенты р и q - концентрации доминантного и рецессивного генов, выраженные в долях, т. е. р + q = 1. В реальных природных популяциях концентрация мутантных генов зависит гл. обр. от давления отбора, определяющего судьбу носителей мутаций в зависимости от их влияния на жизнеспособность и плодовитость особей в конкретных условиях среды. Носители неблагоприятных мутаций удаляются, элиминируются отбором. Однако мн. мутации, неблагоприятные или даже летальные в гомозиготном состоянии, могут в гетерозиготном состоянии, повышать жизнеспособность носителей и вследствие этого сохраняются в популяциях на определённом уровне. Поскольку одни и те же мутации в разных условиях среды и при различных направлениях отбора неодинаково влияют на приспособленность организмов, они служат тем материалом, на основе которого под влиянием отбора создаётся внутривидовой полиморфизм, обеспечивающий приспособленность вида и его эволюционную пластичность в широко варьирующих условиях обитания. Скрытые под покровом нормального фенотипа мутации создают мобилизационный резерв наследственной изменчивости (И. И. Шмальгаузен), поставляющий материал для деятельности отбора при изменении условий существования вида. Т. к. мутации могут оказывать различное влияние на развитие признаков в зависимости от генотипич. особенностей организмов, т. е. генотипической среды, в к-рую попадает мутировавший ген, отбор, оценивая фенотипы особей, включает в сферу своей деятельности не отд. мутации как таковые, а целостные генотипы, подхватывая те из них, к-рые обеспечивают наиболее тонкое приспособление организмов к среде.
Генетич. исследования показали также роль мутационного процесса, изоляции, миграций, гибридизации, а также т. н. генетика-автоматических процессов в эволюционной дивергенции популяций и механизмах видообразования. Т. о., данные Г. подтвердили осн. идеи эволюционной теории Дарвина, вскрыв вместе с тем новые закономерности наследственности и изменчивости, на основе к-рых отбор создаёт бесконечно варьирующие формы живых организмов с их поразительной приспособленностью к условиям внешней среды.
Генетика и практика
Основой современной теории отбора и подбора служат закономерности, вскрытые общей и популяционной Г., методы оценки генетич. параметров популяций. Установив, что отбор эффективен лишь в том случае, когда он опирается на наследств, разнообразие особей в популяции, и что фенотип далеко не всегда соответствует генотипу, Г. обосновала необходимость оценки наследств. качеств и разнообразия селекционируемых организмов и вооружила селекцию соответствующими методами и практич. приёмами. Так, оценка наследств, качеств производителей по хозяйственно важным признакам их потомков, издавна практикуемая лучшими животноводами, получила на основе Г. науч. обоснование как необходимый приём селекц.-плем. работы, особенно ценный в связи с распространением метода искусств, осеменения. В основе методов индивидуального отбора у растений также лежат генетич. представления о чистых линиях, о гомо- и гетерозиготности и о нетождественности фенотипа и генотипа. Генетич. закономерности независимого наследования и свободного комбинирования признаков в потомстве послужили теоретич. основой гибридизации и скрещивания, к-рые наряду с отбором входят в число осн. методов селекции. На основе гибридизации и отбора сов. селекционерами П. П. Лукьяненко, В. С. Пустовойтом, В. Н. Мамонтовой, В. Я. Юрьевым, В. П. Кузьминым, А. Л. Мазлумовым, М. И. Хаджиновым, П. И. Лисицыным и др. созданы замечат. сорта зерновых, технич. и др. культур. Важнейшее значение для повышения эффективности селекции растений имеют закон гомологических рядов Н. И. Вавилова, его учение о генцентрах происхождения культурных растений, а также его теории отдалённых эколого-географич. скрещиваний и иммунитета.
Совершенствованию методов селекции отд. видов животных и растений способствуют работы по частной Г. этих форм. Так, разведение цветных норок или каракульских овец невозможно без знания закономерностей наследования окрасок у этих животных. На основе генетич. закономерностей независимого наследования и взаимодействия генов осуществлён генетич. синтез норок с сапфировой, жемчужной и др. окрасками меха, не встречающимися в природе. Для создания новых сортов растений широкое применение получила отдалённая гибридизация, на основе к-рой получены мн. ценные сорта плодовых растений (И. В. Мичурин), пшенично-пырейные гибриды (Н. В. Цицин, Г. Д. Лапченко и др.), некоторые гибридные сорта озимых пшениц и др. Отдалённой гибридизацией успешно пользуются также в селекции картофеля, свёклы, ряда древесных культур, табака и др. Явление цитоплазматич. мужской стерильности используют в селекции кукурузы, пшеницы, сорго и др. культур. Всё большее практическое значение приобретают методы экспериментальной полиплоидии для создания хозяйственно ценных форм с.-х. растений. Этими методами созданы высокопродуктивные триплоидные гибриды сахарной свёклы, гречихи, триплоидный бессеменной арбуз, полиплоидная рожь, клевер, мята и др.
Всё шире практикуется, особенно применительно к микроорганизмам, вызывание мутаций ионизирующей радиацией и химич. мутагенами. Уже созданы мутантные штаммы продуцентов ряда антибиотиков, аминокислот, ферментов и др. биологически активных веществ, во много раз превосходящие по продуктивности исходные штаммы (см. Генетика микроорганизмов). Искусств. мутагенез, применённый в селекции растений в СССР ещё в кон. 20-х гг. (Л. Н. Делоне, А. А. Сапегин и др.), ныне широко используется в селекц. работе в разных
странах. На основе искусственно полученных мутантных форм созданы высокоурожайные сорта ячменя, пшеницы, риса, овса, гороха, сои, фасоли, лупина и др., уже внедрённые в произ-во. Значительно повышая наследств, изменчивость растений, методы экспериментальной полиплоидии и искусств, мутагенеза ускоряют селекционную работу и делают её более эффективной. Это, однако, не умаляет роли отбора и гибридизации. Значение старых методов выведения сортов и пород в сочетании с новыми приёмами, основанными на успехах Г., всё больше возрастает, особенно в селекции животных, где экспериментальная полиплоидия и мутагенез пока ещё не применимы. Разработка теории и методов оценки, отбора и подбора животных и растений, так же как и системы их наилучшего выращивания, остаётся важной задачей.
На достижениях Г. основаны методы генетически регулируемого гетерозиса, обеспечившие получение гибридной кукурузы, урожайность к-рой на 30-40% выше исходных сортов, сорго и др. культур, а из с.-х. животных - свиней и особенно кур (лучшие гибридные куры превосходят чистопородных кур или межпородных гибридов по яйценоскости, крупности яиц, оплате корма) (см. Генетика животных и Генетика растений). Всё большую роль играет Г. в изучении наследственности человека, в предупреждении и лечении наследств, болезней (см. Генетика человека, Генетика медицинская ).
Г. внесла большой вклад в познание диалектико-материалистич. картины мира, показав, что коренное свойство жизни - наследственность - основывается на сложной физико-химич. структуре хромосомного аппарата, сформировавшегося в ходе эволюции для хранения и передачи генетич. информации. Тем самым Г. дала ещё одно доказательство взаимосвязи физико-химич. и биологич. форм организации материи и единства материального мира. Г. показала, что все генетич. явления и процессы, в т. ч. явления наследств, изменчивости, детерминированы. Диалектически противоречивое единство явлений наследственности и наследств, изменчивости получило объяснение в поведении и особенностях изменения структуры хромосом и заключённых в них генов при скрещиваниях, а также в реакции генетич. материала на внешние воздействия или на условия внутриклеточной среды. Г. показала также, что гл. обр. внутреннее противоречие между наследственностью и наследств, изменчивостью, разрешаемое в процессе мутирования, рекомбинации при гибридизации и отбора, служит движущей силой эволюции. Г. подтвердила эволюц. теорию Дарвина и способствовала её развитию. Вскрыв материальность явлений наследственности, Г., в силу самой логики развития естествознания, показала, что все генетические явления и процессы подчинены законам диалектич. движения. Развивая теорию наследственности и изменчивости, сов. генетики твёрдо стоят на позициях диалектического материализма, марксистско-ленинской философии.
Основные центры генетических исследований и органы печати
В СССР гл. центрами исследований по Г. являются Ин-т общей генетики АН СССР, Ин-т биологии развития АН СССР, Ин-т молекулярной биологии АН СССР, Отдел химич. генетики Ин-та химич. физики АН СССР, Радиобиологич. отдел Ин-та атомной энергии АН СССР, Ин-т мед. генетики АМН СССР (все в Москве), Ин-т цитологии и генетики Сиб. отделения АН СССР (Новосибирск), Ин-т генетики и цитологии АН БССР (Минск), Ин-т цитологии АН СССР (Ленинград), Ин-т генетики и селекции пром. микроорганизмов Главмикробиопрома (Москва), Сектор молекулярной биологии и генетики АН УССР (Киев), а также кафедры генетики МГУ, ЛГУ и др. ун-тов. Организовано (1965) Генетиков и селекционеров общество Всесоюзное им. Н. И. Вавилова с отделениями на местах. Г. преподают во всех ун-тах, мед. и с.-х. вузах СССР. Генетич. исследования интенсивно ведутся и в др. социалистич. странах, а также в Великобритании, Индии, Италии, США, Франции, ФРГ, Швеции, Японии и др. Каждые 5 лет собираются междунар. генетич. конгрессы (см. Биологические конгрессы международные).
Осн. печатный орган, систематически публикующий статьи по Г.,- журнал (Генетика АН СССР (с 1965). АН УССР издаёт журнал ч Цитология и генетика (с 1967). Статьи по Г. печатают также мн. биологические журналы, напр. Цитология (с 1959), Радиобиология (с 1961), ч Молекулярная биология (с 1967).
За рубежом статьи по Г. печатают десятки журналов и ежегодников, напр. Annual Review of Genetics (Palo Alto, с 1967), Theoretical and Applied Genetics (В., с 1929), Biochemical Genetics (N. Y., с 1967), Molecular and General Genetics (В., с 1908), Heredity (Edinburgh, с 1947), Genetical Research (Camb.,cl960), Hereditas(Lund,cl920), Mutation Research (Amst., с 1964), Genetics (Brooklyn- N. Y., с 1916), Journal of Heredity (Wash., с 1910), Canadian Journal of Genetics and Cytology (Ottawa, с 1959), Japanese Journal of Genetics (Tokyo, с 1921), Genetica Polonica (Poznan, с 1960), Indian Journal of Genetics and Plant Breeding (New Delhi, с 1941). Д.К.Беляев.
Лит.: История генетики - Мендель Г., Опыты над растительными гибридами, М., 1965; Морган Т., Избранные работы по генетике, пер. с англ., М.- Л., 1937; Вавилов Н. И., Избр. соч. Генетика и селекция, М., 1966; Гайсинович А. Е., Зарождение генетики, М., 19G7; Рей-вин А., Эволюция генетики, пер. с англ., М., 1967; Классики советской генетики. 1920-1940, Л., 1968.
Учебники и руководства -Руководство по разведению животных, пер. с нем., т. 2, М., 1963; БреславецЛ. П., Полиплоидия в природе и опыте, М., 1963; Молекулярная генетика, пер. с англ., ч. 1, М., 1964; Сэджер Р. и Райн Ф., Цитологические и химические основы наследственности, пер. с англ., М., 1964; Волькенштейн М. В., Молекулы и жизнь. Введение в молекулярную биофизику, М., 1965; Актуальные вопросы современной генетики. Сб. ст., М., 1966; Бреслер С. Е., Введение в молекулярную биологию, 2 изд., М.- Л., 1966; Дубинин Н. П., Глембоцкий Я. Л., Генетика популяций и селекция, М., 1967; А л и х а-нян С. И., Современная генетика, М., 1967; Мюнтцинг А., Генетика. Общая и прикладная, пер. с англ., 2 изд., М., 1967; Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967;У о т с о н Д ж., Молекулярная биология гена, пер. с англ., М., 1967; Боннер Д ж., Молекулярная биология развития, пер. с англ., М., 1967; Робертис Э. де., Новинский В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1967; Медведев Н. Н., Практическая генетика, 2 изд.,М., 1968; Гершкович И., Генетика, пер. с англ., М., 1968; Хатт Ф., Генетика животных, пер. с англ., М., 1969; Дубинин Н. П., Общая генетика, М., 1970.
Словари - Ригер Р., Михаэлис А., Генетический и цитогенетический словарь, пер. с нем., М., 1967.
"ГЕНЕТИКА", научный журнал АН СССР. Издаётся в Москве с 1965. В журнале помещаются статьи, обзоры, сообщения по вопросам молекулярной, химич. и радиационной генетики, мутационной теории, генетики популяций, ци-тогенетики, взаимоотношений генотипа и среды, теории селекции, частной генетики и селекции животных, растений и микроорганизмов, экспериментальной полиплоидии, гетерозиса, отбора и гибридизации, генетики человека. К статьям даётся резюме на англ, языке. Тираж (1971) ок. 3,2 тыс. экз. Журнал переводится и издаётся на англ, языке в США.
ГЕНЕТИКА ЖИВОТНЫХ, раздел генетики, изучающий наследственность и изменчивость преим. с.-х., а также домашних и диких животных. Основывается на общегенетич. принципах и положениях и использует в основном такие методы общей генетики, как гибридологический, цитологический, популяционный, онтогенетический, математико-статистический, близнецовый и др.
Чаще всего у животных наблюдается независимое наследование признаков, обусловленное большим числом хромосом. Напр., диплоидное число хромосом у уток 80, у собак и кур по 78, лошадей 66, кр. рог. скота и коз по 60, овец 54, кроликов 44, свиней 40, лисиц 38, норок 30. Осн. методом изучения наследования признаков служит гибридологический анализ. Этот метод позволил выяснить характер наследования мн. морфологич., физиол. и биохим. особенностей, часто зависящих только от одной или неск. пар генов.
Большое внимание уделяется генетике биохим. свойств молока, крови животных, в частности иммуногенетике, результаты к-рой используются для контроля за родословными племенных животных, уточнения их происхождения в спорных случаях и т. д. Установлена возможность с помощью изучения генов, обусловливающих биохим. свойства, вести анализ структуры пород, их линий и отродий, судить о степени однотипности пород и т. п. Продолжаются исследования коррелятивных связей этих генов с продуктивностью, плодовитостью и жизнеспособностью животных.
Генетич. объяснение получили встречающиеся у животных морфологич. недостатки и недоразвитие отдельных органов. Известно, что мн. из пороков развития (бульдоговидность, карликовость и водянка головы у телят, безногость у поросят, безволосость у телят и крольчат и др.) определяются т. н. летальными и полулетальными генами. Особи - носители таких генов, или гибнут, или обладают низкой жизнеспособностью. Появление животных с такими недостатками объясняется тем, что в стадах встречаются особи, внешне нормальные и вполне жизнеспособные, но гетерозиготные по генам, определяющим эти недостатки. При скрещивании таких гетерозиготных особей друг с другом в потомстве появляются нежизнеспособные формы, гомозиготные по летальным или полулетальным генам.
Летальное или полулетальное действие могут оказывать и гены, обусловливающие полезные в хоз. отношении признаки. Классич. пример этого - доминантный ген, определяющий у каракульских ягнят серую окраску - ши-рази, к-рый одновременно оказывается рецессивным в отношении жизнеспособности особей.
Новым и перспективным направлением Г. ж. является генетика устойчивости к нек-рым инфекционным, инвазионным и грибковым заболеваниям. Известны генетически обусловленные различия устойчивости животных к маститу, туберкулёзу, ящуру, пироплазмозу и др.
Мало изучены у животных наследственные болезни обмена веществ, хотя по аналогии с генетикой человека можно предполагать, что они также многочисленны.
Развитие у животных количественных признаков - скороспелости, величины удоя, содержания жира в молоке, настрига шерсти, яйценоскости и др. - зависит от деятельности мн. систем организма. Этим объясняется сложная генетич. природа этих признаков. Установлено, что количественные признаки определяются совокупным действием мн. генов с однозначным действием. Последние могут различаться по степени доминирования, вплоть до сверхдоминантных генов, вызывающих гетерозис в первом поколении помесей. Для изучения количественных признаков пользуются математико-статистич. методами.
Породы и внутрипородные группы с.-х. животных (линии, семейства и т. д.) - всегда популяции, в к-рых происходит расщепление по мн. генам. Популяц. метод позволяет изучить распространение отдельных генов в популяциях животных. В простейших случаях, при расщеплении в популяции по одному или немногим генам, параметрами, характеризующими популяции, служат частоты отдельных генов. При анализе признаков, зависящих от мн. генов, частоты отдельных генов не могут быть установлены, и тогда пользуются коэффициентом наследуемости - отношением генотипич. изменчивости количественного признака к его общей фе-нотипич. изменчивости. Значения коэфф. наследуемости (от 0 до 1) зависят от специфики признаков, для к-рых они устанавливаются, а также от степени вырав-ненности условий содержания и кормления и от методов разведения животных. Значение коэфф. наследуемости позволяет найти наиболее подходящие методы селекции и прогнозировать их результаты.
Лит.: Брюбейкер Д ж. Л., Сельскохозяйственная генетика, пер. с англ., М., 1966; Дубинин Н. П., Глембоцкий Я. Л., Генетика популяций и селекция, М.. 1967; Генетические основы селекции животных. Сб. ст., М., 1969; Серебровский А. С., Генетический анализ, М., 1970; Хатт Ф. Б., Генетика животных, пер. с англ., М., 1969. См. также лит. при ст. Генетика. П. Ф. Рокицкий.
ГЕНЕТИКА МЕДИЦИНСКАЯ, раздел генетики человека, изучающий наследственные заболевания и методы их предупреждения, диагностики и лечения. Существование заболеваний, передающихся по наследству (гемофилия и др.), а также тот факт, что браки между родственниками увеличивают частоту появления в потомстве наследственных заболеваний, были известны давно. В нач. 20 в. исследовалась гл. обр. соотносительная роль наследственности и среды в происхождении не только нормальных, но и патологич. признаков человека.
В России Г. м. зародилась лишь при Советской власти и значит, развития достигла в 30-е гг. В Медико-генетическом ин-те, возглавлявшемся С. Г. Левитом, успешно изучалось наследование сахарного диабета, язвенной и гипертонич. болезней и др. С. Н. Давиденков и его школа всесторонне исследовали наследств, болезни нервной системы.
При изучении наследств, болезней Г. м. пользуется всеми методами генетики человека: генеалогическим (заключается в составлении родословной, что позволяет выявить соотношение между здоровыми и больными членами семьи пробанда, т. е. больного, для к-рого составляется родословная), близнецовым (см. Близнецы), цитологическим, биохимическим, иммунологическим. В 60-х гг. 20 в. большое значение приобрели цитогенетич. методы исследования (хромосом и полового хроматина) и биохим. тесты. Выяснилось, что наследств, болезни зависят от изменений в хромосомах половых клеток,- это могут быть изменения структуры генов, хромосомные перестройки (делеции, транслокации, дупликации и др.) или количественные изменения в хромосомном наборе (добавление или потеря одной или неск. хромосом). Так, нарушением числа или структуры хромосом - половых или аутосом - обусловлены синдром Тернера - Шерешевского, Дауна болезнь, синдромы Клайнфельтера и кошачьего крика, трисомии 18 (Эдвардса) и D (Патау) и др. При др. наследств, заболеваниях обнаружить видимые дефекты в хромосомном наборе не удаётся. В таких случаях, по-видимому, происходят генные мутации или неблагоприятное сочетание различных генов.
Проявление нек-рых наследств, болезней зависит от средовых факторов, к-рые могут способствовать развитию наследств, предрасположения или полностью его подавить. В задачу Г. м. входит выявление соответств. условий среды (в т. ч. леч. средств, диеты и др.). Успехи в развитии Г. м. сделали возможными предупреждение и лечение ряда наследств, болезней. Один из эффективных методов такого предупреждения - медико-г енетическое консультирование с предсказанием риска появления больного в потомстве лиц, страдающих данным заболеванием или имеющих больного родственника. Достижения биохим. генетики раскрыли первичные (молекулярные) дефекты при мн. наследственно обусловленных аномалиях обмена веществ, что способствовало развитию методов экспресс-диагностики, позволяющих быстро и рано выявлять больных и лечить мн. прежде неизлечимые наследств, болезни. Так, напр., подбором спец. диеты возможно предупредить развитие фенил-кетонурии (фенилпировиноградной олигофрении) и нек-рых др. наследств, болезней. В иных случаях лечение состоит во введении в организм извне веществ, не образующихся в нём в результате генетич. дефекта. Мн. генетич. дефекты исправляются своеврем. хирургич. вмешательством или педагогич. коррекцией. Во мн. странах организованы клиники и научные ин-ты, занимающиеся изучением наследственной патологии человека; в СССР - Ин-т мед. генетики АМН СССР.
Ежегодно публикуется ок. 3 тыс. работ по Г. м. Вопросы Г. м. освещают журналы Acta geneticae medicae et gemello-logiae (Roma, с 1952); American Journal of Human Genetics (Baltimore, с 1949); Annals of Human Genetics (L., с 1954); Journal de genetique humaine (Geneve, с 1952); Journal of Medical Genetics (L., с 1964); Excerpta medica, Section. 22, Human genetics (Amst., с 1962). В СССР статьи по Г. м. публикуются во мн. мед. и биол. журналах (напр., в журн. Генетика, Цитология, Цитология и генетика).
Е. Ф. Давиденкова.
ГЕНЕТИКА МИКРООРГАНИЗМОВ, раздел общей генетики, в к-ром объектом исследования служат бактерии, микроскопии, грибы, актинофаги, вирусы животных и растений, бактериофаги и др. микроорганизмы. До 40-х гг. 20 в. считалось, что, поскольку у микроорганизмов нет ядерного аппарата и мейоза, на них не распространяются Менделя законы и хромосомная теория наследственности. С начала 40-х гг. микроорганизмы становятся объектом интенсивных геиетич. исследований. Именно на них были решены мн. кардинальные вопросы совр. генетики. Так, первое указание на то, что материальным носителем наследственности служит дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), было получено в опытах на пневмококках (амер. генетики О. Т. Эйвери, К. Мак-Леод и М. Маккарти). Примерно в то же время были начаты интенсивные генетич. исследования на хлебной плесени - нейроспоре. Изучение многочисл. биохим. мутантов нейроспоры (Дж. У. Бидл и Э. Л. Тей-тем, США) привело к установлению очень важного положения: один ген - один фермент (ныне это положение более точно формулируется так: один ген - одна полипептидная цепь). Генетич. исследования микроорганизмов особенно интенсивно стали развиваться после того, как амер. генетики С. Лурия и М. Дельбрюк показали на кишечной палочке (Escherichia coli), что и бактерии подчиняются мутационным закономерностям (см. Изменчивость, Мутации). Ранее существовавшее представление об адекватной, адаптивной изменчивости у бактерий возникло вследствие методич. ошибки, заключавшейся в изучении культуры как единицы изменчивости. Был предложен новый принцип изучения изменчивости у бактерий - клональный анализ, т. е. изучение потомства одной клетки - родоначальницы клона. Важной вехой в развитии Г. м. явился разработанный амер. генетиками Дж. и Э. Ледербергами метод реплик, или отпечатков, позволивший доказать, что мутации возникают у бактерий независимо от условий культивирования, и, кроме того, значительно упростивший приёмы отбора вариантов микроорганизмов с желаемыми свойствами. Оказалось, что в больших популяциях бактериальных клеток мутации возникают спонтанно. В 1946 был открыт половой процесс у бактерий (конъюгация), что позволило применить для их исследования генетический анализ. В рсзультате установлены наличие у бактерий рекомбинации, существование у них генетич. групп сцепления и построены гепетич. карты их хромосом. Почти одновременно был открыт парасексуальный процесс у грибов (Г. Понтекорво, Великобритания), что расширило возможности генетич. анализа грибов, не имеющих полового цикла размножения. Вскоре в генетич. исследования были вовлечены бактериофаги и др. вирусы (в частности, вирус табачной мозаики - ВТМ). Был открыт эффект переноса генетич. информации от одной бактериальной клетки к другой при посредстве бактериофага - генетич. трансдукция, что положило начало изучению генетических взаимоотношений в системе фаг - бактерия (Дж. Ледерберг, Н. Зиндер, США). Вслед за тем была обнаружена рекомбинация у фагов (А. Херши и М. Дельбрюк, США). Если использование бактерий в качестве объекта генетич. исследований резко повысило разрешающую способность генетич. анализа, то благодаря фагам удалось перейти к изучению явлений наследственности на молекулярном уровне. Большое значение имели исследования ВТМ (нем. генетики Г. Шустер и А. Гирер), позволившие вызвать генетич. эффект в опытах с чистой рибо-нуклеиновой к-той (РНК), к-рая сохраняла ннфекционность и при нанесении на листья табака вызывала в клетках образование полноценных частиц ВТМ.
Исходя из общих принципов исследования генетпч. процессов у микроорганизмов, для каждой группы разработаны спец. методы изучения с учётом их особенностей .
Генетич. механизмы у грибов и водорослей, сохранивших половой процесс, имеют ряд особенностей. Главная из них состоит в том, что продукты мейоза (споры) остаются соединёнными в определ. порядке, и после раздельного высева этих спор можно непосредственно изучать генотип каждого продукта мейоза. Этот метод, называемый тетрадным анализом, дополняет статистич. методы изучения процесса расщепления. Применение генетнч. анализа к организмам, у к-рых отсутствует половой процесс, стало возможным после открытия у них парасексуальных процессов, отличающихся большим разнообразием. Так, у несовершенных грибов при срастании гиф, принадлежащих двум генетически различным штаммам, происходит объединение и затем слияние двух гаплоидных ядер в одно днплопдное; в этой системе изредка возможен обмен генетич. материалом.
Особенность полового процесса у бактерии состоит в том, что в клетку-реципиент передаётся, как правило, только часть генетич. материала из клетки-донора, в результате чего образуется частично диплоидная зигота (т. н. мерозигота). У бактерий известно неск. механизмов передачи генетнч. материала. Наиболее совершенная форма полового процесса у бактерий - конъюгация, детально изученная у кишечной палочки. Конъюгация происходит при непосредств. контакте между двумя клетками, если в одной из них присутствует специфич. половой фактор, или фактор скрещиваемости (фертильности, плодовитости). Половой фактор (см. Эписомы) содержит ДНК и может существовать в клетке либо в автономном, либо в интегрированном состоянии (включённым в геном клетки). В первом случае при конъюгации в клетку-реципиент переходит только половой фактор. Во втором случае половой фактор способствует направленному переносу генетич. материала из клетки-донора в клетку-реципиент. Как правило, при этом происходит передача только части генома донора и лишь крайне редко
передается вся хромосома донора вместе с включённым в неё половым фактором. Между фрагментом донорной ДНК и ДНК реципиента может произойти обмен гомологичными генетич. участками- кроссинговер, приводящий к возникновению рекомбинантов, т. е. клеток с изменённым сочетанием признаков. Генетич. анализ рекомбинантов кишечной палочки позволил установить у неё существование одной группы сцепления, определить линейное расположение большого числа генов в её хромосоме и построить кольцевую генетич. карту (см. Генетические карты хромосом). Перенос генетич. материала при конъюгации - строго ориентированный процесс, при к-ром последовательность передачи генов (а значит, и вероятность их участия в кроссннговере) целиком зависит от расположения генов в хромосоме и точки интеграции (включения) полового фактора. При переходе полового фактора в автономное состояние гены, расположенные на хромосоме рядом с точкой интеграции, могут объединиться с половым фактором н в дальнейшем передаваться с ним как единое целое, превращая клетки-реципиенты в диплоиды по данному генетич. участку. Этот процесс переноса генов совместно с половым фактором, паз. сексдукцией, также может привести к возникновению рекомбинантов. Др. механизм возникновения рекомбинантов у бактерий - трансдукция - осуществляется при посредстве т. н. умеренных бактериофагов, к-рые способны к особому виду симбиоза с бактериями - лизогении. В лизогенных бактериях ДНК умеренного фага интегрирована с ДНК бактериальной клетки и ре-плицируется одновременно с ней. Такая скрытая форма присутствия фага (профаг) может сохраняться в течение мн. клеточных поколений, однако изредка профаг переходит в вегетативное состояние (т. е. начинает размножаться) и разрушает бактерию. При этом возможны захват небольшого фрагмента ДНК клетки-хозяина и последующий его перенос в др. клетку, в к-рой перенесённый участок генома может вступить в генетич. обмен с гомологичной областью клетки-реципиента. Обычно при трансдукцпи передаются гены, расположенные в непосредств. близости от места локализации профага в хромосоме бактерии. Однако нек-рые фаги осуществляют трансдукцию, при к-рой любой участок генома бактерии с равной вероятностью может быть перенесён в др. клетку. Иногда сам процесс лизогенизацни, т. е. включения умеренного фага в геном бактерии, может сопровождаться приобретением клеткой новых свойств (см. Лизогенная конверсия), напр, вирулентности.
Ещё один тип полового процесса у бактерий, называемый трансформацией,- перенос генетич. материала без посредства полового фактора или умеренного бактериофага с последующим возникновением рекомбинантов (вследствие генетич. обмена между пооникшим в клетку фрагментом ДНК и ДНК клетки-реципиента).
Особенности генетических механизмов у вирусов бактерий - бактериофагов - делают их весьма удобной моделью для изучения воспроизведения и функционирования генетич. материала. Они очень просто устроены, быстро размножаются и имеют очень короткий жизненный цикл; поэтому генетика бактериофагов, в особенности фагов Т2, Т 4 и /\., исследована весьма детально. Бактериофаги скрещивают, заражая бактерии смесью двух или неск. мутантов фага. В этом случае, кроме исходных фаговых частиц, появляются рекомбинанты с изменёнными сочетаниями признаков. С помощью рекомбинационного анализа удалось построить генетич. карты для ряда бактериофагов. Оказалось, что молекула ДНК фага является его хромосомой. Изучение тонкой структуры гена, проведённое на фаге Т4 (С. Бензер, США), показало существование большого числа участков внутри гена, способных изменяться (мутировать) с разной частотой под действием различных мутагенов.
Генетика вирусов животных и растений в значит, мере основывается на успехах в области генетики бактериофагов, но из-за технич. трудностей ещё не получила достаточного развития. Возможность получения рекомбинантов была показана у ДНК-содержащих вирусов группы оспы - осповакцины (при смешанном заражении клеток различными представителями этой группы), у вируса герпеса (между различными вариантами этого вируса), а также между обезьяньим опухолеродным вирусом SV40 и различными представителями адено-вирусов. У РНК-содержащих вирусов животных показана возможность получения рекомбинантов между мутантами вируса ящура и полиомиелита, а также между различными вариантами вируса гриппа. Последнее открытие имеет особое значение, т. к. показывает возможные пути изменчивости этого вируса в природе. Из вирусов растений лучше всего изучен вирус табачной мозаики (ВТМ). В частности, полностью расшифрована последовательность аминокислот в белке ВТМ; удалось установить характер аминокислотных замещений, возникающих в белках оболочки у разных мутантов ВТМ. Работы, выполненные на ВТМ, явились важным этапом в изучении как механизма мутагенеза, так и природы генетического кода.
В связи с развитием новой отрасли народного хозяйства - микробиологической промышленности - возникла прикладная Г. м., наз. также селекцией микроорганизмов. В сферу исследований были вовлечены новые формы микроорганизмов: пенициллы (Penicillium chrysogenum), актиномицеты (Actinomyces streptomycini, Act. rimosus и др.), актинофаги. У пенициллов и аспергиллов открыт парасексуальный процесс, у актиномицетов изучен механизм рекомбинации, открыты генетич. рекомбинация у актинофагов, генетич. трансдукция у актиномицетов. Проведены обширные исследования индуцированной изменчивости количеств, признаков у актиномицетов.
В Сов. Союзе в работе по селекции микроорганизмов применяются такие генетич. методы, как получение индуцированных мутаций, гибридизация и заражение актиномицетов актинофагами. В итоге выведены высокоактивные штаммы, позволившие во много раз увеличить производство антибиотиков, аминокислот, витаминов и др. биологически активных веществ.
В связи с возрастающим значением Г. м. и необходимостью развития микробиол. пром-сти в 1968 в Москве был организован Всесоюзный н.-и. ин-т генетики и селекции пром. микроорганизмов Главмикробиопрома, ставший ведущим науч. центром в этой области. Проблемы генетики и селекции микроорганизмов разрабатываются и в др. науч. учреждениях Москвы (Ин-т эпидемиологии и микробиологии им. Н. Ф. Гамалеи АМН СССР, Ин-т общей генетики и Ин-т атомной энергии им. И. В. Курчатова АН СССР), Ленинграда (Физико-технич. ин-т им. А. Ф. Иоффе АН СССР, кафедра генетики ЛГУ), Киева, Еревана и др. Г.м. сыграла важную роль в развитии совр. генетики, дополнив ряд положений генетики высших организмов. Г. м., в свою очередь, стала основой для развития молекулярной генетики.
Лит.: X э и с У., Генетика бактерий и бактериофагов, пер. с англ., М., 1965; Гольд-Фарб Д. М., Введение в генетику бактерий, М., 1966; Захаров И. А. и Квитко К. В., Генетика микроорганизмов, Л., 1967; Алиханян С. И., Современная генетика, М., 1967; его же, Селекция промышленных микроорганизмов, М., 1968; Браун В., Генетика бактерий, пер. с англ., М., 1968; Генетические основы селекции микроорганизмов, М., 1969.
С. И. Алиханян, Л. Н. Майсурян.
ГЕНЕТИКА ПОВЕДЕНИЯ, область науки о поведении, основывающаяся на законах генетики и изучающая, в какой степени и каким образом различия в поведении определяются наследственными факторами. Осн. методы исследования Г. п. на экспериментальных животных - селекция в сочетании с инбридингом (близкородственное скрещивание), при помощи к-рых изучаются механизмы наследования форм поведения, на человеке - статистич. и генеалогич. анализ в сочетании с близнецовым и цитогенетич. методами.
Зависимость поведения от наследств, факторов - генное управление и контроль поведения - исследуется на различных уровнях организации живого: в биоценозах, популяциях, сообществах, на уровне организма, а также на физиологическом (орган, ткань, клетка) и молекулярном уровнях.
Исследования Г. п. имеют существ, значение для учения об индивидуальных различиях высшей нервной деятельности и выявления относит, роли врождённых и индивидуально приобретённых особенностей поведения, для объяснения роли генетически обусловленных особенностей поведения животных в популяции (для обществ, животных - в стаде, стае и т. п.), а также для создания экспериментальных моделей нервных болезней.
Лит.: Крушинский Л. В., Генетика и феногенетнка поведения животных, в кн.: Актуальные вопросы современной генетики, М., 1966; Гэйто Д ж., Молекулярная психобиологпя, пер. с англ., М., 1969; Fа1сопег D. S., Introduction to quantitative genetics, N. Y., 1960; Fuller J. .Thompson W. R., Behavior genetics, N.Y. - L., 1960.
Л. Г. Романова.
ГЕНЕТИКА РАСТЕНИЙ, раздел генетики, изучающий наследственность и изменчивость высших растений (генетич. исследования грибов и водорослей обычно относят к генетике микроорганизмов). Для генетич. изучения растений, кроме методов, к-рыми пользуются в др. областях генетики (в частности гибридологического анализа), применяют след, методы. С помощью моносо много анализа определяют роль каждой хромосомы в наследовании и развитии различных признаков растении. Этим методом (разработанным на дурмане) пользуются при изучении ряда аллополиплоидов (нек-рых пшениц, хлопчатника), а также диплоидов (ячменя). Большое значение в Г. р. приобретает экспериментальный мутагенез, к-рый даёт огромное разнообразие новых форм, используемых в селекции, и ценный материал для изучения генетики отд. видов растений. С помощью мутантов составляют генетические карты хромосом; на них исследуют действие изменённого гена (в гомо- и гетерозиготном состоянии) на развитие отд. признаков в разных условиях среды, на физиол. и биохим. особенности растений. Изучение мутантов способствует выяснению эволюции того или иного вида. К методам исследования эволюции растений относятся также гибридизация и анализ конъюгации хромосоме мей-озе у гибридов (неродств. хромосомы не конъюгируют). Важный метод - искусственный ресннтез существующих видов путём гибридизации и последующего удвоения числа хромосом (см. Полиплоидия). Значит, роль в эволюции растений, в т. ч. мн. культурных (пшеницы, овса, хлопчатника, картофеля, плодовых и др.), играет аллополиплоидия. После открытия действия алкалоида колхицина, препятствующего расхождению удвоившихся хромосом к разным полюсам клетки, для получения новых, иногда очень ценных форм широко используется автополиплоидия. Сочетая методы отдалённой гибридизации и цитогенетики, изучают роль отд. хромосом (и их участков) в наследовании признаков и разрабатывают приёмы, позволяющие получать вставки участков хромосом диких растений, обусловливающие развитие ценных признаков (напр., устойчивости к ржавчине), в хромосомы культурных растений. Роль ядра и цитоплазмы в наследовании и развитии признаков исследуют, применяя отдалённую гибридизацию и анализируя природу мужской цитоплазматич. стерильности, используемой при получении гетерозисных форм. В Г. р. широко исследуются апомиксис и явление самонесовместимости, т. е. неспособности растений к самооплодотворению, а также генетич. особенности растений само- и перекрёстноопылителей, вегетативно и апомиктически размножающихся форм.
В Г. р. всё больше проникают идеи и методы молекулярной биологии (гибридизация ДНК, ДНК - РНК, изучение изозимов и др.). Методы популяционной генетики и биометрии применяют в Г. р. для разграничения генотипич. и паратипич. элементов в общей фенотипич. изменчивости признаков, что усиливает эффективность искусств, отбора. Все эти методы используют для улучшения хозяйственно ценных свойств с.-х. растений: урожайности, устойчивости к неблагоприятным условиям среды, ряда биохим. и технологич. особенностей растения (или его зерна), особенностей развития (озимость, яровость, раннеспелость и т. д.). Из высших растений генетически наиболее изучены кукуруза, арабидопсис (растение сем. крестоцветных, растительная дрозофила - модельный объект генетич. исследований), горох, томаты, ячмень. У этих растений методами гибридизации установлена локализация генов и составлены карты хромосом. Интенсивно изучается цитогепетика мягкой пшеницы - сложного 42-хромосомного аллополиплоида, возникшего в процессе эволюции при естеств. гибридизации трёх разных злаков с последующим удвоением числа хромосом у гибридов. Вклад Г. р. в селекцию огромен. Это, напр., использование гетерозиса в селекции кукурузы на основе мужской стерильности; введение высокоурожайным гибридам и сортам кормового ячменя генов, обеспечивающих высокое содержание лизина в зерне; создание низкорослых неполегающих высокоурожайных сортов пшеницы с использованием генов карликовости (-зелёная революция в Индии и др. странах); выведение урожайных и сахаристых триплоидных гибридов сахарной свёклы. Лит.: Вавилов Н. И., Избр. произв., т. 1, Л., 1967; Мичурин И. В., Соч., т. 1 - 4, М., 1948; Брюбейкер Дж. Л.,Сельскохозяйственная генетика, пер. с англ., М., 1966; Эллиот Ф., Селекция растений и цитогенетика, пер. с англ. ,М.. 1961: М юнтцинг А., Генетика, пер. с англ., М., 1967; Уильяме У., Генетические основы и селекция растений, пер. с англ., М., 1968; Цитогенетика пшеницы и ее гибридов, М., 1971; Генетические основы селекции растений, М., 1971.
В. В. Хвостова.
ГЕНЕТИКА ЧЕЛОВЕКА, отрасль генетики, тесно связанная с антропологией и медициной. Г. ч. условно подразделяют на антропогенетику, изучающую наследственность и изменчивость нормальных признаков человеческого организма, и генетику медицинскую, к-рая изучает его наследственную патологию (болезни, дефекты, уродства и др.). Г. ч. связана также с эволюционной теорией, т. к. исследует конкретные механизмы эволюции человека и его место в природе, с психологией, философией, социологией. Из направлений Г. ч. наи-бЪлее интенсивно развиваются цитогенетика, биохимич. генетика, иммуногенетика, генетика высшей нервной деятельности, физиологич. генетика.
В Г. ч. вместо классич. гибридологического анализа применяют генеалогический метод, к-рый состоит в анализе распределения в семьях (точнее, в родословных) лиц, обладающих данным признаком (или аномалией) и не обладающих им, что раскрывает тип наследования, частоту и интенсивность проявления признака и т. д. При анализе семейных данных получают также цифры эмпирического риска, т. е. вероятность обладания признаком в зависимости от степени родства с его носителем. Генеалогич. методом уже показано, что более 1800 морфологич., биохимич. и др. признаков человека наследуется по законам Менделя (см. Генетика). Напр., тёмная окраска кожи и волос доминирует над светлой; пониженная активность или отсутствие нек-рых ферментов определяется рецессивными генами, а рост, вес, уровень интеллекта и ряд др. признаков-полимерными генами, т. е. системами из мн. генов. Мн. признаки и болезни человека, наследующиеся сцепленно с полом, обусловлены генами, локализованными в Х- или У-хромосоме. Таких генов известно ок. 120. К ним относятся гены гемофилии А н В, недостаточности фермента глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназы, цветовой слепоты и др. Др. метод Г. ч.- близнецовый метод (см. Близнецы). Однояйцевые близнецы (ОБ) развиваются из одной яйцеклетки, оплодотворённой одним спермием; поэтому набор генов (генотип) у ОБ идентичен. Разнояйцевые близнецы (РБ) развиваются из двух и более яйцеклеток, оплодотворённых разными спермиями; поэтому их генотипы различаются так же, как у братьев и сестёр (сибсов). Сравнение внутрипарных различий между ОБ и РБ позволяет судить об относит, значении наследственности и среды в определении свойств человеческого организма. В близнецовых исследованиях особенно важен показатель конкордантности, выражающий (в % ) вероятность обладания данным признаком одним из членов пары ОБ или РБ, если его имеет другой член пары. Если признак детерминирован преим. наследств, факторами, то процент конкордантности намного выше у ОБ, чем у РБ. Напр., конкордантность по группам крови, к-рые детерминированы только генетически, у ОБ равна 100%. При шизофрении конкордантность у ОБ достигает 67%, в то время как у РБ - 12,1%; при врождённом слабоумии (олигофрении) - 94,5% и 42,6% соответственно. Подобные сравнения проведены в отношении ряда заболеваний. Т. о., исследования близнецов показывают, что вклад наследственности и среды в развитие самых разнообразных признаков различен и признаки развиваются в результате взаимодействия генотипа и внешней среды. Одни признаки обусловлены преим. генотипом, при формировании др. признаков генотип выступает в качестве предрасполагающего фактора (или фактора, лимитирующего норму реакции организма на действия внешней среды).
Геном человека включает неск. миллионов генов, способных к тому же по-разному влиять на развитие признаков. В результате мутаций и перекомбинации генов возникает присущее человеку разнообразие по самым разным признакам. Гены человека мутируют каждый с частотой от 1 на 100 000 до 1 на 10 000 000 гамет на поколение. Распространение мутаций среди больших групп населения изучает популяционная Г. ч., позволяющая составить карты распространения генов, определяющих развитие нормальных признаков и наследственных болезней. Особый интерес для популяционной Г. ч. представляют изоляты - группы населения, в к-рых по к.-л. причинам (географич., экономич., социальным, религиозным и др.) браки заключаются чаще между членами группы. Это приводит к повышению частоты кровного родства вступающих в брак, а значит, и вероятности того, что рецессивные гены перейдут в гомозиготное состояние и проявятся, что особенно заметно при малочисленности изолята.
Исследования в области Г. ч. продемонстрировали наличие естественного отбора в человеческих популяциях. Однако отбор у человека приобретает специфич. черты; он интенсивно действует только на эмбриональной стадии (т. н. самопроизвольные аборты - отражение такого отбора). Отбор в человеческом обществе осуществляется посредством дифференциальной брачности и плодовитости, т. е. в результате взаимодействия социальных и биологич. факторов. Мутационный процесс и отбор обусловливают огромное разнообразие (полиморфизм) по ряду признаков, присущее человеку, что делает его с биологич. точки зрения необычайно пластичным и приспособленным видом.
Широкое использование в Г. ч. цитологич. методов способствовало развитию цитогенетики, где осн. объект исследования - хромосомы, т. е. структуры клеточного ядра, в к-рых локализованы гены. Установлено (1946), что хромосомный набор в клетках тела человека (соматических) состоит из 46 хромосом, причём женский пол определяется наличием двух Х-хромосом, а мужской - Х-хромосомы и Y-хромосомы. В зрелых половых клетках находится половинное (гаплоидное) число хромосом. Митоз, мейоз и оплодотворение поддерживают преемственность и постоянство хромосомного набора как в ряду клеточных поколений, так и в поколениях организмов. В результате нарушений указанных процессов могут возникать аномалии хромосомного набора с изменением числа и структуры хромосом, что приводит к возникновению т.н. хромосомных болезней, к-рые нередко выражаются в слабоумии, развитии тяжёлых врождённых уродств, аномалий половой дифференцировки или обусловливают самопроизвольные аборты.
Успехи в развитии Г. ч. сделали возможными предупреждение и лечение наследственных заболеваний. Один из эффективных методов их предупреждения - медико-генетическое консультирование с предсказанием риска появления больного в потомстве лиц, страдающих данным заболеванием или имеющих больного родственника. Достижения биохимич. Г. ч. раскрыли первопричину (молекулярный механизм) мн. наследственно обусловленных дефектов, аномалий обмена веществ, что способствовало разработке методов экспресс-диагностики, позволяющих быстро и рано выявлять больных, и лечения мн. прежде неизлечимых наследств, болезней. Чаще всего лечение состоит во введении в организм веществ, не образующихся в нём вследствие генетич. дефекта, или в составлении специальных диет, из к-рых устранены вещества, оказывающие токсич. действие на организм в результате наследственно обусловленной неспособности к их расщеплению. Мн. генетич. дефекты исправляются с помощью своеврем. хирургич. вмешательства или педагогич. коррекции. Практич. мероприятия, направленные на поддержание наследств, здоровья человека, на охрану генофонда человечества, осуществляются через систему медико-генетических консультаций. Осн. цель медико-генетич. консультирования - информировать заинтересованных лиц о вероятности риска появления в потомстве больных. К медико-генетич. мероприятиям относится также пропаганда генетич. знаний среди населения, т. к. это способствует более ответственному подходу к деторождению. Медико-генетич. консультация воздерживается от мер принудительного или поощрительного характера в вопросах деторождения или вступления в брак, принимая на себя лишь функцию информации. Большое значение имеет система мер, направленных на создание наилучших условий для проявления положит, наследств, задатков и предотвращение вредных воздействий среды на наследственность человека.
Г. ч. представляет собой естественнонаучную основу борьбы с расизмом, убедительно показывая, что расы - это формы адаптации человека к конкретным условиям среды (климатич. и иным), что они отличаются друг от друга не наличием хороших или плохих генов, а частотой распространения обычных генов, свойственных всем расам. Г. ч. показывает, что все расы равноценны (но не одинаковы) с биологич. точки зрения и обладают равными возможностями для развития, определяемого не генетич., а социально-историч. условиями. Констатация биологич. наследственных различий между отд. людьми или расами не может служить основанием для к.-л. выводов морального, юридического или социального порядка, ущемляющих права этих людей или рас (см. Геноцид, Сегрегация).
Лит.: Ниль Дж. и Шэлл У., Наследственность человека, пер. с англ., М., 1958; К а н а е в И. И., Близнецы, М.- Л., 1959; Штерн К., Основы генетики человека, пер. с англ., М., 1965; Маккьюсик В., Генетика человека, пер. с англ., М., 1967; Биология человека, пер. с англ., М., 1968; Эфроимсон В. П., Введение в медицинскую генетику, 2 изд., М., 1968; Основы цитогенетики человека, [М., 1969]; Li Ching-chun, Human genetics, N. Y., 1961.
К. Н. Гринберг, А. А. Прокофьева-Белъговская.
ГЕНЕТИКО-АВТОМАТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ, вероятностные процессы, определяющие изменение частоты разных аллелей в популяции. В больших, свободно скрещивающихся популяциях в отсутствие отбора и давления мутаций соотношение аллелей, независимо от их абсолютной исходной частоты, должно сохраняться во всех поколениях. Однако в реальных, ограниченных по численности популяциях частота генов не остаётся постоянной не только под давлением мутаций и отбора, но и в силу случайных отклонений. Детальный анализ Г.-а. п. был проведён сов. генетиками Н. П. Дубининым (1931), Н. П. Дубининым и Д. Д. Ромашовым (1932), англ.- Р. Фишером (1931) и амер.- С. Райтом (1931). Случайные колебания частоты аллелей в популяции связаны с тем, что распределение аллелей между гаметами и комбинирование гамет в зиготе - вероятностные процессы. Г.-а. п. оказывают несистематич. эффект, т. к. частота аллелей в разных поколениях может повышаться или понижаться. В малых популяциях или в популяциях, к-рые распадаются под действием изоляционных механизмов на отдельные подгруппы, может происходить чисто случайная стабилизация аллелей (гомозиготы) или их элиминация; в результате довольно быстро проявляются новые стабилизированные комбинации генов. Наиболее отчётливо Г.-а. п. проявляются при возникновении новых изолированных популяций. Напр., в секте мен-нонитов (Ланкастер, штат Пенсильвания, США), насчитывающей ок. 8000 человек, значителен процент карликов с многопа-лостью (13% меннонитов гетерозиготны по гену, к-рый в гомозиготном состоянии обусловливает появление таких карликов); это объясняется тем, что члены секты вступают в брак только между собой, а такая изоляция способствует появлению гомозиготных индивидуумов. В больших популяциях Г.-а. п. не могут обусловить такой стабилизации или элиминации аллелей, т. к. влияние этих процессов компенсируется за счёт разных факторов в последующих поколениях или в разных подразделениях популяции. Теория Г.-а. п. объяснила генетич. последствия изоляции, судьбу рецессивных мутаций на уровнях малых концентраций и эволюцию популяций по нейтральным признакам. Г.-а. п. объясняют мн. расовые различия человека, возникшие без действия отбора. Наряду с термином Г.-а. п. широко используется термин дрейф генов, предложенный С. Райтом. Сов. генетик С. С. Четвериков, подчёркивая роль вероятностно-статистич. закономерностей при дрейфе генов, предлагал назвать это явление генетико-стохастич. процессами.
Лит: Дубинин Н. П., Эволюция популяции и радиация, М., 1966, с. 421 - 33.
Н. П. Дубинин, В. Н. Сойфер.
ГЕНЕТИКОВ И СЕЛЕКЦИОНЕРОВ ОБЩЕСТВО Всесоюзное имени Н. И. Вавилова (ВОГИС), научно-общественная организация при АН СССР, объединяющая учёных и практиков СССР, работающих в области генетики и селекции. Создано в 1965. 30-31 мая 1966 в Москве состоялся учредительный съезд общества; был утверждён устав общества, избраны центральный совет (80 чел.) и президиум (23 чел.; находится в Москве). Президентом избран Б. Л. Астауров. К началу 1971 общество насчитывало 3670 чл., имело 26 отделений в столицах союзных республик, краевых, областных центрах и др. городах. Цели и задачи ВОГИС: активное участие в развитии всех отраслей генетики и селекции, повышение квалификации членов общества и реализация их исследований, популяризация и пропаганда новейших теоре-тич. и практич. достижений в области генетики и селекции, содействие преподаванию генетики и селекции в средней и высшей школе.
В. Ф. Мирек.
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИНФОРМАЦИЯ, заложенная в наследственных структурах организмов (в хромосомах, цитоплазме, клеточных органеллах), получаемая от предков в виде совокупности генов информация о составе, строении и характере обмена составляющих организм веществ (прежде всего белков и нуклеиновых кислот) и связанных с ними функциях. У многоклеточных форм при половом размножении Г. и. передаётся из поколения в поколение через посредство половых клеток - гамет, единственная функция к-рых - передача и хранение Г. и. У микроорганизмов и вирусов имеются особые типы передачи Г. и. (см. Сексдукция, Трансдукция, Трансформация). Г. и. заключена преим. в хромосомах, где она зашифрована в определённой линейной последовательности нуклео-тидов в молекулах дезоксирибонуклеи-новой кислоты - ДНК (см. Генетический код). Г. и. реализуется в ходе онтогенеза - развития особи -передачей Г. и. от гена к признаку. Все клетки организма возникают в результате делений единственной исходной клетки - зиготы - и потому имеют один и тот же набор генов - потенциально одну и ту же Г. и. Специфичность клеток разных тканей определяется тем, что в них активны разные гены, т. е. реализуется не вся Г.и., а только её часть, необходимая для функционирования данной ткани.
Ю. С. Дёмин.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ КАРТЫ ХРОМОСОМ, схемы относительного расположения сцепленных между собой наследств, факторов - генов. Г. к. х. отображают реально существующий линейный порядок размещения генов в хромосомах (см. Цитологические карты хромосом) и важны как в теоретич. исследованиях, так и при проведении селекционной работы, т. к. позволяют сознательно подбирать пары признаков при скрещиваниях, а также предсказывать особенности наследования и проявления различных признаков у изучаемых организмов. Имея Г. к. х., можно по наследованию сигнального гена, тесно сцепленного с изучаемым, контролировать передачу потомству генов, обусловливающих развитие трудно анализируемых признаков; напр., ген, определяющий сморщенный эндосперм у кукурузы и находящийся в 9-й хромосоме, сцеплен с геном, определяющим пониженную жизнеспособность растения. Многочисленные факты отсутствия (вопреки Менделя законам) независимого распределения признаков у гибридов второго поколения были объяснены хромосомной теорией наследственности. Гены, расположенные в одной хромосоме, в большинстве случаев наследуются совместно и образуют одну группу сцепления, количество к-рых, т. о., соответствует у каждого организма гаплоидному числу хромосом (см. Гаплоид). Амер. генетик Т. X. Морган показал, однако, что сцепление генов, расположенных в одной хромосоме, у диплоидных организмов (см. Диплоид) не абсолютное; в нек-рых случаях перед образованием половых клеток между однотипными, или гомологичными, хромосомами происходит обмен соответств. участками; этот процесс носит назв. перекреста, или кроссинговера. Обмен участками хромосом (с находящимися в них генами) происходит с различной вероятностью, зависящей от расстояния между ними (чем дальше друг от друга гены, тем выше вероятность кроссинговера и, следовательно, рекомбинации). Генетич. анализ позволяет обнаружить перекрест только при различии гомологичных хромосом по составу генов, что при кроссинговере приводит к появлен |
